فرایند ایجاد شیر در حیوانات از منظر قرآن و علم

وَإِنَّ لَكُمْ فِى ٱلْأَنْعَٰمِ لَعِبْرَةً نُّسْقِيكُم مِّمَّا فِى بُطُونِهِۦ مِنۢ بَيْنِ فَرْثٍ وَدَمٍ لَّبَنًا خَالِصًا سَآئِغًا لِّلشَّٰرِبِينَ

و در وجود چهارپایان، برای شما (درسهای) عبرتی است: از درون شکم آنها، از میان غذاهای هضم‌شده و خون، شیر خالص و گوارا به شما می‌نوشانیم!

آیه 66 سوره نحل

چکیده

شیر از جمله کامل‌ترین و سودمندترین مواد غذایی برای بشر است. از اهمیّت شیر، چه شیر مادر و چه شیر برخی حیوانات، در آیات و روایات، بسیار سخن گفته شده است.

خداوند در قرآن کریم، در آیه 66 سوره نحل، به‌طور واضح منشأ تولید شیر را فرث و دم می‌داند. از آنجایی که معنی فرث، مواد داخل شکم بوده و معنی دم نیز خون است، بنابراین هدف از این مطالعه بررسی علمی ارتباط تولید شیر با مواد داخل سیستم گوارش و خون است. در این مطالعه احتمالات مختلف بررسی گردیده و به هر کدام، با توجه به یافته‌های علمی جدید پاسخ داده شده است.

نزدیکی غدد شیری به سیستم گوارشی در فرایند ایجاد شیر نقشی ندارد؛ زیرا غدد شیری نمی‌توانند به‌طور مستقیم و بدون دخالت سیستم عروقی، مواد گوارش یافته را از سلول‌های گوارشی دریافت کنند.

از این‌رو، تعبیر «مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ»، احتمالاً اشاره به منشأ ایجاد شیر، ابتدا از فرث و سپس از دم می‌نماید؛ بدین صورت که مواد سازندۀ شیر، ابتدا از مواد هضم شده درون روده‌ها استخراج می‌شود، سپس به خون انتقال یافته، آنگاه از مواد موجود در رگ‌های خونی بیرون می‌آید.

مقدمه

همواره در طول حیات، شیر یکی از سودترین مواد غذایی بشر به‌شمار می‌رفته که ضمن تضمین سلامت انسان‌، درمان‌کنندۀ بسیاری از بیماری‌های او نیز بوده است. همچنان‌که در روایات آورده شده، شیر درمان‌کننده اغلب بیماری‌ها است؛ مگر مرگ که چاره‌ای از آن نیست. امیرالمؤمنین علی(ع) در بیان فواید بی‌شمار شیر می‌فرماید: نوشیدن شیر، شفای هر درد است، مگر مرگ . همچنین مرحوم کلینی در کتاب الکافی آورده شیر گاو، دارو است.

در آیه 66 سوره نحل، فرایند ایجاد شیر در حیوانات با تعبیر «نُّسْقِيكمُ مِّمَّا فىِ بُطُونِهِ مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ» توصیف شده تا شاید آنچه از شکم ستوران، از میان سرگین و خون به‌صورت شیری پاک بیرون می‌آید، عبرتی برای پندآموزان گردد. اندیشیدن به تولید شیر در طی یک فرایند طبیعی و تفکّر به تعابیر قرآن که بیانگر تولید شیر از میان پست‌ترین فضولات حیوانی (فَرْثٍ) و خون (دَم) است، هر خردمندی را به کنکاش در فهم روابط میان این سه پدیده وامی‌دارد. چگونه ممکن است شیری که در نهایت خلوص و پاکی و با رنگ و طعم گوارا است از سرگینی که در اوج پستی و خونی که شریان حیات است، به‌وجود آمده باشد؟!

درخصوص تعبیر «مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ»، دو احتمال وجودارد. نخست آنکه آیا مقصود قرآن از تعبیر «مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ»، اشاره به تولید شیر از مکانی (پستان) است که میان مکان مواد گوارش‌ یافته و خون قرار دارد یا غرض، اشاره به ترتیب منشآت شیر است.

همان‌طورکه می‌دانیم غدد شیری پستانداران چهارپا از یک طرف در نزدیکی سیستم گوارشی قرار داشته و از طرف دیگر توسط عروق خونی بسیاری پوشیده شده است. سؤالی که در اینجا مطرح است اینکه آیا این نزدیکی مکانی در ایجاد شیر نقش دارد یا خیر.

مطالعات انجام شده در این زمینه نشان داده است که با وجود نزدیکی سیستم گوارش با پستان، سلول‌های غدد شیری نمی‌توانند به‌طور مستقیم مواد گوارشی جذب شده از سلول‌های گوارشی را بدون دخالت سیستم عروقی دریافت کنند. در حقیقت دانشمندان معتقدند نزدیکی غدد شیری به سیستم گوارشی در فرایند تولید شیر نقش ندارد.

پس آیا تعبیر «مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ»، می‌تواند اشاره به منشأ ایجاد شیر، ابتدا از فرث و سپس از دم نماید؛ بدین صورت که مواد سازندۀ شیر، ابتدا از مواد هضم شده درون روده‌ها استخراج می‌شود، سپس به خون انتقال یافته، آنگاه از مواد موجود در رگ‌های خونی بیرون می‌آید. آیا دستاوردهای جدید علم نیز از این مطلب حمایت می‌کند.

از این‌رو، برای فهم دقیق قرآن و شناخت یافته‌های علمی جدید می‌بایست به بررسی آیات و روایات و علم زیست‌شناسی پرداخت.

روند تولید شیر در حیوانات از منظر قرآن

چهارپایان در شبه جزیره عربستان، با توجه به کارکردهای متفاوت آن‌ها، از اهمیّت بسیاری برخوردار بوده و یکی از ضروریات زندگی مردم آن عصر به‌شمار می‌رفته؛ بنابراین، برای هم‌عصران نزول قرآن کاملاً شناخت‌شده و ملموس بوده و می‌توانسته موضوعی برای عبرت باشد. چنانکه در آیه 66 سوره نحل، خداوند دام‌ها را به‌عنوان ابزاری براى عبرت بشر برگزیده و فرموده: ﴿وَ إِنَّ لَكمُ‌ْ فىِ الْأَنْعَامِ لَعِبرةً نُّسْقِيكمُ مِّمَّا فىِ بُطُونِهِ مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ لَّبَنًا خَالِصًا سَائغًا لِّلشَّاربِينَ﴾، در دام‌ها قطعاً براى شما عبرتى است، از آنچه در [لابلاى] شكم آن‌هاست، از ميان سرگين و خون، شيرى ناب به شما مى‌نوشانيم كه براى نوشندگان گوارا است.

به‌منظور درک صحیح آیه، می‌بایست نخست به معنی واژه «انعام» و کاربرد آن در قرآن پرداخت. واژۀ «نَعَم» از ریشه «ن-ع-م» مشتقات فراوانی دارد؛ ولی برخلاف کثرت مشتقات به یک اصل بازمی‌گردد که عبارت است از نعمت و رفاه و صلاح. از جمله مشتقات آن، «نعمه» به‌معنای مال و ثروتی است که خداوند به بنده‌اش می‌بخشد .

«نَعَم» به‌معنای شتران بسیار است . همچنین، «نَعَم» نام مخصوص شتر است و جمع آن «أَنْعَام» می‌باشد. نام‌گذاری شتر به «نَعَم و أَنْعَام» به اين دلیل است كه شتر در نزد عرب بزرگ‌ترين نعمت است و در آن، خیر و برکت بسیاری است ؛ «أنعام به گاو و گوسفند و شتر هر سه اطلاق مي‌شود و حتماً بايستى در ميان آن‌ها شتر هم باشد تا أنعام نامیده شود» .

برخی گویند: «نَعَم» مذکر است و مؤنث نمی‌شود ؛ ولی بعضی دیگر گویند: «نَعَم» برای مذکر و مؤنث، هر دو کاربرد دارد .

در عربی، هنگامی‌که «نَعَم» به‌صورت مفرد به کار می‌برد، فقط معنای شتر مدّ نظر است؛ ولی زمانی‌که می‌گویند «أنعام» مقصود شتر و گاو و گوسفند است . گفته‌اند: شتر را به‌تنهائى نعم گويند؛ ولى گاو و گوسفند را، نه .

در قرآن کریم به چهارپایان و منافع و کاربردهای گوناگون آن‌ها نیز اشاره شده است، نام چهارپایان (انعام) 27مرتبه در قرآن به‌کار رفته و به رنگ‌های مختلف ﴿... وَ الْأَنْعامِ مُخْتَلِفٌ أَلْوانُهُ...﴾، و وجود نر و مادّه در میان آن‌ها ﴿... وَ مِنَ الْأَنْعامِ أَزْواجاً ...﴾ اشاره شده است. همچنین، چهارپایان به‌عنوان وسیله‌ای برای حمل بار و تهیه غذا ﴿اللَّهُ الَّذي جَعَلَ لَكُمُ الْأَنْعامَ لِتَرْكَبُوا مِنْها وَ مِنْها تَأْكُلُونَ﴾ ، و ابزاری برای ساخت خانه و وسایل زندگی ﴿... وَ جَعَلَ لَكُمْ مِنْ جُلُودِ الْأَنْعامِ بُيُوتاً تَسْتَخِفُّونَها يَوْمَ ظَعْنِكُمْ وَ يَوْمَ إِقامَتِكُمْ وَ مِنْ أَصْوافِها وَ أَوْبارِها وَ أَشْعارِها أَثاثاً وَ مَتاعاً إِلى حينٍ﴾، معرفی شده‌اند. در آیه 21 سوره مؤمنون نیز

وَإِنَّ لَكُمْ فِى ٱلْأَنْعَٰمِ لَعِبْرَةً نُّسْقِيكُم مِّمَّا فِى بُطُونِهَا وَلَكُمْ فِيهَا مَنَٰفِعُ كَثِيرَةٌ وَمِنْهَا تَأْكُلُونَ

و برای شما در چهارپایان عبرتی است؛ از آنچه در درون آنهاست [= از شیر] شما را سیراب می‌کنیم؛ و برای شما در آنها منافع بسیاری است؛ و از گوشت آنها می‌خورید؛

آیه 21 سوره مومنون

به تولید شیر توسط چهارپایان و منافع بسیار آن‌ها اشاره شده است.

پس از اشاره به عبرت‌انگیزی چهارپایان، به نوشیدن شیر از شکم دام‌ها اشاره می‌گردد: «نُّسْقِيكمُ مِّمَّا فىِ بُطُونِهِ». این تعبیر بيانگر جمله «وَ إِنَّ لَكُمْ فِي الْأَنْعامِ لَعِبْرَةً» است . به‌عبارت دیگر، «نُسْقِيكُمْ مِمَّا فِي بُطُونِهِ» جمله‌اي است كه در پاسخ سؤال مقدّری آورده شده (جمله مستأنفه بياني) ، گوئی سؤال مطرح شده که چه عبرتی در چهارپایان است که جواب داده شده نوشیدن از آنچه در شکم آن‌هاست (نسقيكم مِمَّا فِي بُطُونِهِ)، عبرت است .

گفته شده درخصوص معنای «مِن» در عبارت «ممَّا فِي بُطُونِهِ» دو احتمال وجود دارد:

1.برای بیان آغاز و ابتدا است ؛ به‌خاطر آنکه شیر از علفی که درون شکم است، نشأت می‌گیرد؛

2.«مِن» به‌معنای بعضی است ؛ زیرا شیر، بخشی از آن چیزی است که در شکم می‌باشد.

در بیان معنای واژۀ «بطن» گفته شده به‌معنای عضوى از بدن و جمع آن «بُطُون» است. بطن در اصل، نقطه مقابل پشت، يعنى پيش و جلوى هر چيز است، به پائين هر چيزى نیز بطن و به بالا و فوق آن ظهر گويند . بَطن، به‌معنی شكم است .

همچنین گفته شده مقصود از بطن در داخل بدن، معده است؛ به‌خاطر آنکه در وسط بدن قرارگرفته و داخل آن خالی است و دارای مکان ورودی و خروجی است ؛ امّا با توجه به آنچه پیش‌تر بیان شد نمی‌توان معنای بطن را محدود به معده دانست؛ بلکه بطن دارای معنای عامی است که شکم و هر آنچه در آن است، دربر می‌گیرد. زیرا آنچه در توجیه معنای معده برای بطن بیان شد، از اصل معنای این واژه برنمی‌آید. همانطور که در تفسیر این واژه نیز گفته می‌شود منظور از آن، شکم است که شامل کل دستگاه هاضمه از جمله معده و کبد و روده است .

در این آیه ضمير «ه» در عبارت «مِمَّا فِي بُطُونِهِ» را که به انعام باز می‌گردد، مفرد آورده، به‌سبب كثير را واحد فرض‌كردن و مذكّر بیان کرده، چون اسم مفرد به‌معناى جمع به‌كار رفته است. امّا در آیة دیگر «مِمَّا فِي بُطُونِها» ضمير بازگشت‌کننده به انعام مؤنّث آورده شده، به اين دليل كه جمع مكسّر نعم در نظرگرفته شده است . لازم به‌یادآوری است انعام، اسم مفرد با معنای جمع است مانند رهط، قوم، بقر؛ پس بنا بر لفظ، انعام اسم مفردی است و ضمیر آن، مفرد (مذکر) است و بنا بر معنا، اسم جمعی است و ضمیرش، جمع (مؤنث) است .

در ادامۀ آیه، عبارت «ممَّا فِي بُطُونِهِ» با تعبیر «مِن بَين فَرْثٍ وَ دَمٍ» بیشتر توصیف شده است. زیرا «مِنْ بَيْنِ» بدل اشتمال از جملۀ قبل است . غرض از بدل، توضیح بیشتر مطلب قبل است و حکم اصلی جمله بر بدل حمل می‌شود .

درخصوص معنای «مِن» در عبارت «مِن بَين فَرْثٍ وَ دَمٍ» نیز دو احتمال وجود دارد:

1. برای بیان ابتدا و آغاز است زمخشرى، 1407: ج2، 616</ref>؛

2. «مِن» زائد و برای تأکید بر حالت وسط است. یعنی، شیر در حالتی میان حالت فرث و دم تولید می‌شود.

گفتنی است واژۀ فرث یک‌بار در قرآن به‌کار رفته و از ریشه «ف-ر-ث»، دلالت بر چیزی خردشده دارد (متفتِّت) . اسم آن، «فَرْث»، به‌معنای (ما في الكرش ) آنچه درون شکمبه است، می‌باشد .

برخی آن را سرگین مادام كه در شكمبه است، ترجمه کرده‌اند (السرقين ما دام في الكرش) . سرگين، مدفوع حيوان است؛ ولى فرث همان گياه جويده درون شكمبه است كه هنوز مواد غذائى آن به‌وسيله روده‌ها جذب نشده است .

گفته شده هر آنچه از درون ظرفی پراکنده شود، فرث نام دارد . از این‌رو، سرگین تا هنگامی که درون بدن قرار دارد، «فرث» و هنگامی که از بدن خارج می‌گردد، «رَّوْث» نامیده می‌شود.

امّا دیدگاه مفسران دربارۀ تعبیر «مِن بَين فَرْثٍ وَ دَمٍ» با توجه به‌معنای حقیقی و مجازی «بین» متفاوت است:

برخی گویند هرگاه علف در معده قرار مى‌گيرد، قسمت زيرين آن سرگين و قسمت ميان آن شير و قسمت فوقانى آن خون مي‌شود. خون در عروق و رگ‌ها و شير در پستان جارى مي‌شود و سرگين در معده مى‌ماند، بنابراين شير به‌طور خالص به پستان مى‌آيد و با هيچ ماده‌اى مخلوط نمي‌شود . فخرالدين‌رازى این تفسیر را ردّ می‌کند . این معنای نادرست از آیه به دلیل آن است که «بَيْن» به‌معنای ظرف مکان حقیقی در نظر گرفته شده؛ درحالی‌که بیشتر اوقات به‌معنای مکان مجازی به‌کار می‌رود و منظور از آن، بین دو حالت است، مانند اینکه گویند شجاعت صفتی میان بی‌باکی و ترس است .‌

برخی دیگر گویند معناى اينكه فرموده شير خالص را از ميان فضولات شكم و خون به شما نوشانيديم «مِنْ بَيْنِ فَرْثٍ وَ دَمٍ» این است که شير حيوانات شيرده مکانش اواخر شكم، ميان دو پاست و خون كه مجرايش شرايين و رگ‌ها است، به تمامى آن دو احاطه دارد و اگر شير را عبارت دانسته از چيزى كه ميان كثافات و خون بدن قرار دارد، بدان سبب بوده كه اين هر سه در داخل بدن و در مجاورت هم قرار دارند و معناى آيه اين است كه ما به شما از شيرى نوشانديم که از ميان سرگين و خون انعام بيرون كشيديم، شیری كه به هيچ يك از آن دو آلوده نبود و طعم و بوى هيچ يك از آن دو را با خود نداشت .

امّا تفسیری که صحیح‌تر به نظر می‌رسد آن است که تقدير آيه «من بين فرث و من بين دم» است، يعنى شير اول از بين گياه جويده و سپس از بين خون خارج مى‌شود و دلیل آن، مجاز است . فخرالدين‌رازى نیز این معنا را تأیید می‌کند.

پس معنای «من بین فرث و دم» این نیست که «فرث» و «دم» جایی به هم آمیخته مي‌شوند و شیر از بین آن‌ها بیرون کشیده مي‌شود؛ بلکه مواد شیر یک‌بار از بین «فرث» گرفته شده [و به خون منتقل می‌شوند] و بار دیگر از بین خون استخراج شده و شیر را تشکیل می‌دهند. مواد غذایی که وارد بدن می‌شوند، باید مسیر طولانی را طی کنند تا به پستان برسند. در طی این مسیر، دوبار تصفیه صورت می‌گیرد؛ یک‌بار مواد مفید از بین غذاهای هضم شده در روده‌ها، جذب و وارد خون می‌شود و بار دیگر، مواد شیری از میان خون، استخراج شده و وارد حبابچه‌های شیری می‌شود و شیر را تشکیل می‌دهد. کلمه «خالصا» که در ادامه آیه آمده، تأییدی است بر این مطلب؛ زیرا شیر محصولی است که پس از دوبار تصفیه به‌دست مي‌آيد؛ یک بار از میان «فرث» و بار ديگر از میان «دم» .

روند تولید شیر در حیوانات از منظر علم

نظر به دو احتمال مطرح درخصوص تعبیر «مِن بَينْ‌ِ فَرْثٍ وَ دَمٍ» و آنچه در ردّ احتمال نخست گفته شد، به بررسی احتمال دوم از دیدگاه علم نوین پرداخته خواهد شد. احتمال اول عبارت بود از اشارۀ آیه به تولید شیر از مکانی (پستان) که میان مکان مواد گوارش‌یافته و خون قرار دارد. این احتمال از نظر دانشمندان، با وجود نزدیکی سیستم گوارش با پستان و احاطۀ آن با عروق خونی، مردود است؛ زیرا ایشان معتقدند با وجود نزدیکی غدد شیری به سیستم گوارشی، سلول‌های غدد شیری نمی‌توانند به‌طور مستقیم مواد گوارشی جذب شده را بدون دخالت سیستم عروقی دریافت کنند.

بنابراین به تحقیق دربارۀ احتمال دوم یعنی اشاره آیه به ترتیب منشآت شیر پرداخته می‌شود و به این سؤال پاسخ داده خواهد شد که آیا از منظر قرآن کریم، تولید شیر از بین فرث و دم به این معنا است که منشأ شیر ابتدا از فرث و سپس از دم است؛ آیا علم نیز این مطلب را تأیید می‌کند.

گفتنی است یافته‌های علمی همگی حاکی از این مطلب است که منشأ شیر، ذرات کوچک تجزیه‌شده توسط سیستم گوارشی هستند که به‌وسیله خون از سیستم گوارشی جذب شده و تحت تأثیر هورمون‌هایی که در هنگام شیردهی در خون افزایش می‌یابد، به غدد پستانی انتقال یافته و در آنجا به ذرات موجود در شیر تبدیل می‌شوند. برای بررسی دقیق‌تر این موضوع باید ابتدا ساختار غده پستانی و عملکرد آن، سپس فیزیولوژی ترشح شیر بررسی گردد.

آناتومی غدد شیری

درخصوص آناتومی غدد شیری به آناتومی خارجی پستان (سرپستان‌‌‌ها و کانال خروجی شیر)، بافت ترشحی (لوب، لوبول‌ها، آلوئل) پرداخته می‌شود.

آناتومی خارجی پستان

پستان گاو چهار غده دارد که در ناحیه زیر شکم گاو واقع شده‌اند. هر غده یک سرپستان و هر سرپستان یک سوراخ باز دارد. پستان پوشیده از مو ولی سرپستان‌ها‌‌ از مو پوشیده نیستند.

نیمه‌های راست و چپ پستاان یک دیواره به نام medial suspensory ligament دارد که نیمه‌ها را کاملا از هم جدا می‌کند.

سرپستان‌‌‌ها

سرپستان به عنوان محل خروج ترشحات شیر عمل می‌نماید و وسیله‌ای برای دریافت شیر توسط گوساله است. معمولا فقط یک سرپستان شیر یک غده را تخلیه می‌کند در سرپستان‌های گاو هیچ گونه مو، غده عرق یا غده چربی وجود ندارد. اندازه و شکل سرپستان در گونه‌های مختلف پستانداران متفاوت است.

کانال خروجی شیر

مجرای پاپیلاری، تنها مجرای ارتباطی سیستم ترشحی داخلی و محیط خارجی است. این مجرا توسط اسفنکتر‌هایی که دورتا دور آن هستند در فاصله بین زمان‌های خروج شیر بسته می‌ماند. این کانال هم از خروج شیر و هم از ورود باکتری‌ها به داخل مجرای شیری جلوگیری می‌کند.

بافت ترشحی

بافت ترشحی به لوب‌هایی تقسیم می‌شود که هریک از آن‌ها از چندین لوبول تشکیل می‌شوند. هر لوبول از 220 تا 50 کیسه سنتز شیر تشکیل شده است.

لوب

بزرگترین واحد بافت ترشحی که توسط یک بافت پیوندی احاطه می‌شود. هر غده پستانی از لوبول‌های متعددی ساخته می‌شود.

لوبول‌ها

هر لب به واحدهای کوچکتری به نام لوبول تقسیم می‌شود. لوبول‌های داخل کپسولی از بافت پیوندی قرار دارند و هر لوبول در حدود 7-8 میلی‌متر قطر دارد.

آلوئل

آلوئل کوچکترین واحد بافت ترشحی و همچنین واحد ترشح کننده ی شیر است. تخمین زده می‌شود که هر آلوئل در حدود 1.5 قطره شیر را نگه می‌دارد. هر آلوثل با شکل کروی توسط یک لایه از سلول‌های اپی‌تلیال ترشحی پوشیده می‌شود. دور تا دور این اپی‌تلیال نیز توسط سلول‌های میواپی‌تلیال احاطه شده است. سلول‌های میواپی‌تلیال در پاسخ به هرومون اکسی توسین منقبض می‌شوند و در نهایت باعث خرج شیراز آلوئول‌ها می‌گردند.

سیستم رگی

خون رسانی به غده پستانی برای فعالیت آن اهمیت فوق‌العاده زیادی دارد، چرا که تمام پیش‌سازهای اجزای شیر از خون گرفته می‌شوند. به‌طور متوسط برای هر واحد شیر سنتز شده، 400 تا 500 واحد خون از پستان عبور می‌کند که تقریبا معادل 280 میلی‌لیتر در هر ثانیه است. امّا توجه شود که همیشه حجم خون زیادتر نمی‌تواند دلیلی بر سنتز بیشتر شیر باشد.

امّا نکته مهم کیفیت جذب اجزا شیر از خون توسط سلول‌های اپی‌تلیال است. اگر مکانیسم‌های جذب مواد از خون در حال گردش مناسب نباشد، افزایش حجم خون باز هم تأثیری بر میزان تولید شیر نخواهد داشت. این موضوع در گاوهای ماده نیز صادق است. مجموع حجم خون پستان برای گاوهای شیرده حدود 8% از کل حجم خون است. درحالی‌که برای گاوهای غیر شیرده4/7% است. 2 تا 3 روز قبل از زایمان حجم خون به پستان 2 تا 6 برابر افزایش می‌یابد. این افزایش تقریبا تا انتهای شیردهی ثابت می‌ماند. بنابراین کاهش در تولید شیر که با افزایش دوره شیردهی ایجاد می‌شود، به دلیل کاهش جریان خون نیست؛ بلکه به دلیل کاهش تعداد سلول‌های اپی‌تلیال در آلوئول‌هاست که در نتیجه مرگ برنامه‌ریزی شده یا آپوپتوزیس روی می‌دهد.

سیستم سرخرگی

خونی که قلب را ترک می‌کند از طریق آئورت شکمی به سمت پشت بدن گاو جریان می‌یابد، هنگامی‌که این سرخرگ‌ها به ناحیه شرمگاهی و زیر شکم می‌رسند، سرخرگ‌های ایلیاک نامیده می‌شوند. سرخرگ‌های ایلیاک به دو دسته‌ی داخلی و خارجی تقسیم می‌شوند. ایلیاک خارجی بعد از طی مسافت کمی سرخرگ رانی نامیده می‌شود. که کار آن تغذیه پاها و ران است. سرخرگ رانی خود دو دسته سرخرگ به نام‌های اپی گاستریک عقبی و سرخرگ خارجی شرمگاهی را ایجاد می‌کند. سرخرگ اپی گاستریک دمی وارد دم می‌شود. سرخرگ خارجی شرمگاهی با عبور از مجرای اینگوال که در کشاله ران قرار دارد از حفره بدن خارج می‌‌شود و وارد غدد پستانی می‌شود. بعد از ورود به پستان نام آن به سرخرگ پستانی تغییر می‌یابد.

مجرای اینگوال یک روزنه در محل اتصال حفره بدن به ناحیه کشاله ران است. این مجرا محل عبور رگ‌های خونی، لنف و اعصاب به سمت غده پستانی می‌باشد. سرخرگ پستانی از بدو ورود دو انشعاب بزرگ را برای خون رسانی به سمت چپ و راست پستان ایجاد می‌کند. یک انشعاب دیگر نیزاز این سرخرگ جدا می‌شود. این انشعاب که خون کمی را حمل می‌کند مسئول خون رسانی به قسمت عقبی پستان می‌باشد. این سرخرگ کوچک، سرخرگ پرینال نام دارد.

خمیدگی سیگموئید هنگامی‌ که سرخرگ خارجی شرمگاهی حفره بدن را به مقصد غدد پستانی ترک می‌کند. درست بعد از عبور ار کانال اینگوال یک خمیدگی پیدا می‌کند. این خمیدگی باعث می‌شود که پستان به سمت پایین منبسط شود بدون اینکه رگ‌های خونی بالا سرش تحت فشار قرار گیرند. اصولاً هیچ تقاطعی در خون‌رسانی بین نیمه‌های چپ و راست پستان وجود ندارد.

ساختار بافت‌شناسی غده پستانی

در این قسمت به بررسی ساختارهای ترشحی غده پستانی از لحاظ بافت شناسی می‌پردازیم. شناخت این ساختارها، ما را در درک بهتر نحوه سنتز و ترشح شیر یاری می‌کند.

لوبول‌ها

هر غده شامل چندین لوب است و هر لوب شامل چند ساختار کوچک‌تر بنام لوبول است. داخل هر لوبول، آلوئول‌ها به عنوان ساختارهای پایه و اصلی ترشحی قرار دارند. آلوئول‌ها به تعداد 150-220 و به‌صورت خوشه‌ای در هر لوبول قرار دارند.

آلوئول

ساختارهای پایه ترشحی که در داخل لوبول‌ها قرار گرفته‌اند. آلوئول یا آسینی یک ساختار کیسه مانند است که دیواره آن یک لایه سلول‌های ترشحی است. اطراف سلول‌های اپی‌تلیال یا ترشحی شبکه‌ای از سلول‌های میواپی‌تلیال که قابلیت انقباض دارند، وجود دارند. خارجی‌ترین لایه که بر بروی سلول‌های میو اپی‌تلیال است، غشای پایه است. فضای بین سلول‌های اپی‌تلیال استروما نام دارد که حاوی بافت پیوندی و همچنین مویرگ‌‌های خونی است.

سلول‌‌های اپی‌تلیال

لایه سلولی احاطه کننده یک آلوئول سلول‌های اپی‌تلیال نام دارند. این سلول‌ها قطبی هستند. قطبیت در اینجا یعنی هر سلول دارای دو سطح است که از لحاظ عملکردی متفاوت هستند. سطحی از سلول که به سمت خارج آلوئل و در واقع به سمت مویرگ‌های خونی است غشای قائده‌ای و سطحی که به سمت لومن آلوئل است غشای راسی نام دارد. سلول‌های اپی‌تلیال توسط اتصالات محکم متصل شده‌اند. بنابراین این ردیف سلولی مانند سدی محکم در برابر ورود مواد به لومن آلوئول عمل می‌کند.

جذب مواد از سیستم گوارش به خون

مواد غذایی تجزیه شده، در چهارپایان نوشخوارکننده مانند گاو و اسب و شتر و.... از شیردان، روده کوچک و بزرگ به خون جذب می‌شود.

فیزیولوژی ترشح شیر

شیر ترکیبی کلوئیدی و پیچیده است که شامل آب، لاکتوز، چربی، پروتئین، مواد معدنی، ویتامین‌ها و اندکی از سایر مواد می‌باشند. هر ترکیب هم به‌صورت مجزا در نظر گرفته می‌شود و همچنین هر کدام از موارد ذکر شده قادرند با سایر اجزا وارد واکنش شوند. هر دو حالت باعث می‌شود که شیر ترکیبی غنی از این اجزا در سلول‌‌های اپی‌تلیال می‌شوند.

ترکیب شیر

شیر گاو به‌طور معمول 3/3% پروتئین است. پروتئین شیر در غدد پستانی سنتز می‌شوند. اگرچه که پیش‌سازهای آن‌ها با رژیم غذایی وارد بدن حیوان شده و سپس همراه جریان خون وارد سلول‌های اپی‌تلیال آلوئول‌‌‌های پستان می‌گردد.

پروتئین شیر

کربوهیدات‌ها حدود 9/4% از ترکیبات شیر را به خود اختصاص داده‌اند. لاکتوز فراوان‌ترین کربوهیدارت موجود در شیر است و دی ساکاریدی است شامل D-گلوکز، D-گالاکتوز برخلاف چربی، رژیم غذایی دام اثر چندانی بر میزان لاکتوز شیر ندارد. علاوه بر لاکتوز کربوهیدرات‌های دیگری نظیر گالاکتوز، گلوکز و الیگوساکاریدها نیز در شیر وجود دارند. شیر گاو حاوی مقادیر کمی از الیگوساکاریدها می‌باشد. در مقابل شیر انسان محتوی انواع مختلفی از الیگوساکارید می‌باشد.

کربوهیدارت

کربوهیداتها حدود 9/4% از ترکیبات شیر را به خود اختصاص داده‌اند. لاکتوز فراوان‌ترین کربوهیدارت موجود در شیر است و دی ساکاریدی است شامل D-گلوکز، D-گالاکتوز برخلاف چربی، رژیم غذایی دام اثر چندانی بر میزان لاکتوز شیر ندارد. علاوه بر لاکتوز کربوهیدرات‌های دیگری نظیر گالاکتوز، گلوکز و الیگوساکاریدها نیز در شیر وجود دارند. شیر گاو حاوی مقادیر کمی از الیگوساکاریدها می‌باشد. در مقابل شیر انسان محتوی انواع مختلفی از الیگوساکارید می‌باشد.

سنتز لاکتوز

گلوکزی که از طریق رژیم غذایی وارد شکمبه گاو می‌شود. در آنجا تخمیر شده و به اسیدهای چرب فرار نظیر اسید بوتیریک، پروپیوتیک و استیک تبدیل می‌شود. حدود 45% تا 60% گلوکز خون که وارد سلول‌های اپی‌تلیال در غدد پستانی می‌شود. از طریق پروپیونات و اسیدهای آمینه گلوکونیک در کبد طی فرایند گلوکونئوژنز سنتز می‌شوند. سپس وارد سلول‌های اپی‌تلیال بافت پستان شده و دز اثر ایزومره شدن گلوکز و تبدیل آن به گالاکتوز و سپس پسوستن این دو سهم حدود 90% لاکتوز تولید می‌شود. بنابراین پیش‌ساز لاکتوز بر خلاف پروتئین‌ها و چربی‌ها به‌صورت مستقیم با وعده‌های غذایی تامین نمی شود. در نوشخوار کنندگان لاکتوز از سنتز اسیدهای چرب نیز ساخته می‌شود، که نسبت چنین قندی حدود 10% کل لاکتوز سنتز شده را شامل می‌شود.

چربی شیر

چربی در شیر به‌صورت عمده از نوع تری‌گلیسیرید است. تری‌گلیسیرید حدود 98% چربی شیر را تشکیل می‌دهد. چربی شیر به‌صورت قطراتی از سلول‌های اپی‌تلیال آلوئول‌ها ترشح می‌شود. تری گلیسریدهای چربی در سلول‌های اپی‌تلیال سنتز می‌شود امّا پیش‌سازهای آن توسط شکستن لیپید‌های خون تهیه می‌شود. جذب چربی موجود در سیستم گوارش در روده‌ها انجام می‌شود.

جذب مواد اولیه موجود در ترکیب شیر از خون به آلوئول‌های پستانی

شیر در واحد‌های آلوئولی تولید و ذخیره می‌شود. خروج شیر از آلوئول با انقباض سلول‌های میواپیتلیال اطراف آلوئول و مجرای شیری انجام می‌شود.

میزان ترشح شیر آرام بوده و حدود 1.5 میلی‌لیتر شیر به ازای هر گرم بافت پستان در هر روز است. مجراهای بزرگ‌تر نقش ثانویه در ترشح شیر دارند، یعنی به‌طور منحصر شیر را از ذخیره آلوئولی به سینوس‌های زیر آلوئولی منتقل می‌کنند و به این ترتیب شیر را برای مکیدن نوزاد قابل دسترس می‌کنند.

اگرچه سلول‌های اپیتلیال غدد پستانی به طو ر منحصر به فردی مسئول تبدیل بیشتر پیش ماده‌ها به ترکیبات شیر و انتقال آن به لومن پستانی است امّا سلول‌های دیگری نیز در تولید شیر نقش دارند. جریان خون طی شیر دهی به‌طور وسیعی در اطراف غدد پستانی گسترش یافته و به این ترتیب مواد اولیه لازم برای تولید شیر را در اختیار غدد پستانی قرار می‌دهد.

پنج فرایند جداگانه در سلول‌های اپیتلیوم غدد پستانی جهت تولید و ترشح شیر انجام می‌شود. این مسیرها به‌طور موازی با هم بوده تا پیش ماده‌ها را از خون به مایع میان بافتی و از آنجا به محتویات شیر انتقال دهند.

چهار فرایند ترشخی در سلول‌های اپیتلیال غدد پستانی وجود دارد. اگزوسیتوز، ترشح و تولید لیپید، ترشح غشایی یون‌ها و آب، و ترانسیتوز پروتئین‌های خارج آلوئولی مانند ایمونوگلوبولین‌ها، هورمون‌ها و آلبومین از محیط میان بافتی. مسیر پنجم مسیر پاراسلولی است که اجازه انتقال مستقیم ماده‌ها را بین فضای شیری و محیط میان بافتی را می‌دهد. این مسیر تنها در غدد فرد باردار باز است و اجازه انتقال مولکول‌هایی حداقل به اندازه ایمونوگلوبولین را می‌دهد.

اگزوسیتوز

بیشتر ترکیبات محلول در آب شیر توسط مسیر اگزوسیتوز انتقال می‌یابند. پروتئین‌های سنتز شده در ریبوزوم‌ها به لومن منتقل می‌شود. علاوه بر فرایند تولید شر، وزیکول‌های گلژی در سلول‌های پستانی شیری لاکتوز را از پیش ماده UDP-گالاکتوز و گلوکز می‌سازند.

سنتز و ترشح لیپید

تریگلیسیرید‌ها در شبکه آندوپلاسمی صاف آلوئول‌های غدد پستانی از پیش ماده اسید چرب و گلیسرول سنتز می‌شوند و تبدیل به قطعات بزرگ چربی می‌شوند. قطرات چربی به‌صورت گلوبول‌های چربی شیر جدا می‌شود.

انتقال از عرض غشای راسی

انتقال کربوهیدرات‌ها از این طریق انجام می‌شود.

ترانسیتوز مولکول‌های بینابینی

پروتئین‌ها می‌توانند از اپیتلیوم غدد پستانی از محیط بینابینی از طرق ترانسیتوز و مسیر پاراسلولار عبور کنند. ایمونوگلوبولین‌ها ازطریق ترانسیتوز وارد می‌شوند.

مسیرپاراسلولی

مسیر پاراسلولی به عبور مواد بزرگ مولکول بین سلول‌های اپی‌تلیال کمک می‌کند.

تغییرات هورمونی موجود در زمان شیردهی

انسولین

انسولین باعث تقسم سلولی در بافت غدد پستانی می‌گردد. به نظر می‌رسد این تقسیمات سلولی یکی از ملزومات شروع لاکتوژنز می‌باشد.

گلوکوکورتیکوئیدها

برای شروع لاکتوژنز نیاز به تغییرات سلولی است. یکی از مهم‌ترین اعمال گلوکوکورتیکوئیدها تغییرات در ساختارهای داخل سلولی است. به عنوان مثال گلوکوکورتیکوئیدها باعث توسعه شبکه آندوپلاسمی می‌شوند. یکی دیکر از اثرات آن‌ها دخالت در نسخه برداری ژن کازئین (پروتئین موجود در شیر) و آلفا لاکتالبومین است

پرولاکتین

اگرچه که استروژن و پروژسترون برای تکام فیزیکی پستان‌ها در دوران بارداری ضروری هستند امّا اثر ویژه هر دو این هورمونها مهار شیر دهی است. در حالی که هورمون پرولاکتین دقیقا دارای اثرات مخالف است به این معنی که موجب پیشبرد ترشح شیر می‌شود. این هورمون از غده هیپوفیز مادر ترشح می‌شود و غلظت آن به‌طور مداوم در خون مادر بالا می‌رود. در هنگام تولد نوزاد غلظت پرولاکتین در خون گاو مادر 20 برابر یک گاو غیر باردار بالا می‌رود .

هورمون رشد

مانند هورمون پرولاکتین اثر مثبت در شیر دهی دارد.

نتیجه‌گیری

با توجه به مطالبی که در بالا ذکر شد، کاملاً مشخص است که منشأ شیر اولا، ذرات غذایی کوچکی که هستند که در سیستم گوارشی تجزیه شده و توسط عروق احاطه کننده آن جذب می‌شوند. همچنین مطالعات نشان داده که تمامی مواد موجود در سیستم گوارش می‌تواند منشأ تولید شیر باشد چراکه به‌طور مثال ماده اولیه تولید کربوهیدارت در شیر از شکمبه گاو جذب می‌شوند در حالی که مواد اولیه برای سنتز چربی شیر از روده گاو جذب می‌شوند. در حقیقت در نوشخوار کنندگان بر خلاف انسان‌ها جذب ذرات غذایی تجزیه شده تنها منحصر به روده نیست. بنابراین می‌توان گفت که منبع مواد موجود در شیر نوشخوارکنندگان مواد موجود در تمامی سیستم گوارشی است که فرث هم همین معنی را می‌دهد.

از طرف دیگر خداوند در آیه یکی دیگر از منابع تولید شیر را خون می‌داند. نقش خون در تولید شیر بسیار حیاطی است چرا که خون از یک طرف مواد اولیه مورد استفاده در تولید شیر را از سیستم گوارشی جذب کرده و آن را به غدد پستانی انتقال می‌دهد. از طرف دیگر تحویل این مواد به غدد پستانی تحت تأثیر هومورن‌های درگیر در تولید شیر است. به عبارت دیگر در زمانی که حیوان باردار نیست تنها مقداری از این مواد به پستان‌ها می‌رسد که مورد نیاز تغذیه آن‌ها است. امّا در دروان بارداری به علت افزایش هورمون‌های شیردهی مانند پرولاکتین و هورمون رشد، تحویل مواد پیش‌ساز شیر از خون به غدد پستانی بسیار بیشتر می‌شود.که البته این مسئله بدلیل افزایش عروق خونی در اطراف غدد شیری و همچنین افزایش گیرنده‌های سلولی در سلول‌های اپیتلیال غدد شیری می‌باشد که همگی این تغییرات در زمان بارداری و شیردهی تحت تأثیر هورمون‌های شیردهی انجام می‌شود. بنابراین می‌توان دید که خون با انتقال مواد اولیه تولید شیر و همچنین هورمون‌های درگیر در تولید شیر نقش بسیار مهمی را در فرایند تولید شیر بازی می‌کند.

پانویس و منابع

1. فولادوند، محمدمهدى، 1415ق، ترجمه قرآن، چ1، تهران: دار القرآن‌الكريم (دفتر مطالعات تاريخ و معارف اسلامى).

2. آلوسى، سيدمحمود، 1415ق، روح المعانى فى تفسير القرآن العظيم، چ1، بيروت: دارالكتب العلميه.

3. ابن‌عاشور، محمد بن طاهر، التحرير و التنوير.

4. ابن‌فارس، احمد، بی‌تا، معجم المقاییس فی اللغه، به‌تحقیق شهاب‌الدین ابوعمروابو‌عمرو، بیروت: دار الفکر.

5. ابن‌منظور، محمدبن‌مكرم، 1414ق، لسان العرب، چ3، بيروت: دار صادر.

6. درويش، محيى‌الدين، 1415ق، اعراب القرآن و بيانه، چ4، سوريه: دار الارشاد.

7. راغب‌اصفهانى، حسين‌بن‌محمد، 1412ق، المفردات في غريب القرآن، چ1، بيروت: دارالعلم، دمشق: الدار الشاميه.

8. زمخشرى، محمود، 1407ق، الكشاف عن حقائق غوامض التنزيل، چ1، بيروت: دار الكتاب العربي.

9. شيخ صدوقصدوق‏، 1362ش، الخصال‏الخصال‏، چ1، قم: جامعه‏جامعه مدرسين.‏

10. صافى، محمودبن‌عبدالرحيم، 1418ق، الجدول فى اعراب القرآن، چ4، بيروت: دار الرشيد، دمشق: مؤسسة الإيمان.

11. طباطبايى، سيدمحمدحسين، 1417ق، الميزان فى تفسير القرآن، چ5، قم: جامعه مدرسين حوزه علميه قم.

12. طبرسى، فضل‌بن‌حسن، 1372ش، مجمع البيان فى تفسير القرآن، چ3، تهران: ناصرخسرو.

13. طبرسى، فضل‌بن‌حسن، 1377، تفسير جوامع الجامع، چ1، تهران: دانشگاه تهران و مديريت حوزه علميه قم.

14. فخرالدين‌رازى، ابوعبدالله محمدبن‌عمرمحمد‌بن‌عمر، 1420ق، مفاتيح الغيب، چ3، بيروت: دار احياء التراث العربى.

15. فراهيدى، خليل‌بن‌احمد،1410ق، كتاب العين، چ2، قم: هجرت.

16. فيومى، احمدبن‌محمد، بی‌تا، مصباح المنير.

17. قرشى، سيدعلى‌اكبر، 1371ش، قاموس قرآن، چ6، تهران: دار الكتب الإسلامية.

18. قرشى، سيدعلى‌اكبر، 1377ش، تفسير احسن الحديث، چ3، تهران: بنياد بعثت.

19. کلینی، الکافی، اسلامیه.

20. مترجمان، 1377ش، تفسير هدايت، چ1، مشهد: بنياد پژوهش‌هاى اسلامى آستان قدس رضوى.

21. نصیری، علی و محمدرضا نقدی، بهار و تابستان1390، «اعجازها و شگفتی‌های از قرآن در زیست جانوری»، فصلنامه تخصصي قرآن و علم، س5، ش8.

22. هاشمی، احمد، 1380، جواهر البلاغه، ترجمه محمود خورسندی و حمید مسجدسرائی، چ2، نشر فیض.

23. آلوسى، سيدمحمود، 1415ق، روح المعانى فى تفسير القرآن العظيم، چ1، بيروت: دارالكتب العلميه.

24. ابن‌عاشور، محمد بن طاهر، التحرير و التنوير.

25. ابن‌فارس، احمد، بی‌تا، معجم المقاییس فی اللغه، به‌تحقیق شهاب‌الدین ابو‌عمرو، بیروت: دار الفکر.

26. ابن‌منظور، محمدبن‌مكرم، 1414ق، لسان العرب، چ3، بيروت: دار صادر.

27. درويش، محيى‌الدين، 1415ق، اعراب القرآن و بيانه، چ4، سوريه: دار الارشاد.

28. راغب‌اصفهانى، حسين‌بن‌محمد، 1412ق، المفردات في غريب القرآن، چ1، بيروت: دارالعلم، دمشق: الدار الشاميه.

29. زمخشرى، محمود، 1407ق، الكشاف عن حقائق غوامض التنزيل، چ1، بيروت: دار الكتاب العربي.

30. شيخ صدوق‏، 1362ش، ‏الخصال‏، چ1، قم: ‏جامعه مدرسين.‏

31. صافى، محمودبن‌عبدالرحيم، 1418ق، الجدول فى اعراب القرآن، چ4، بيروت: دار الرشيد، دمشق: مؤسسة الإيمان.

32. طباطبايى، سيدمحمدحسين، 1417ق، الميزان فى تفسير القرآن، چ5، قم: جامعه مدرسين حوزه علميه قم.

33. طبرسى، فضل‌بن‌حسن، 1372ش، مجمع البيان فى تفسير القرآن، چ3، تهران: ناصرخسرو.

34. طبرسى، فضل‌بن‌حسن، 1377، تفسير جوامع الجامع، چ1، تهران: دانشگاه تهران و مديريت حوزه علميه قم.

35. فخرالدين‌رازى، ابوعبدالله محمد‌بن‌عمر، 1420ق، مفاتيح الغيب، چ3، بيروت: دار احياء التراث العربى.

36. فراهيدى، خليل‌بن‌احمد،1410ق، كتاب العين، چ2، قم: هجرت.

37. فيومى، احمدبن‌محمد، بی‌تا، مصباح المنير.

38. قرشى، سيدعلى‌اكبر، 1371ش، قاموس قرآن، چ6، تهران: دار الكتب الإسلامية.

39. قرشى، سيدعلى‌اكبر، 1377ش، تفسير احسن الحديث، چ3، تهران: بنياد بعثت.

40. کلینی، الکافی، اسلامیه.

41. مترجمان، 1377ش، تفسير هدايت، چ1، مشهد: بنياد پژوهش‌هاى اسلامى آستان قدس رضوى.

42. نصیری، علی و محمدرضا نقدی، بهار و تابستان1390، «اعجازها و شگفتی‌های از قرآن در زیست جانوری»، فصلنامه تخصصي قرآن و علم، س5، ش8.

43. هاشمی، احمد، 1380، جواهر البلاغه، ترجمه محمود خورسندی و حمید مسجدسرائی، چ2، نشر فیض.

44. هوشیار، رضا، پاییز و زمستان1379، «نشانه‌اي از اعجاز علمي قرآن»، فصلنامه پژوهشهای قرآنی، ش23-24، ص218- 237.

45. Bequette BJ, Kyle CE, Crompton LA, Buchan V, Hanigan MD, Insulin regulates milk production and mammary gland and hind-Leg amino acid fluxes and blood flow in lactating goats, Journal of Dairy Science, 2001, 84(1):241-55.

46. Braun RK, Bergman EN, Albert TF, Effect of various synthetic glucocorticoids on milk productin and blood glucose and ketone body concentrations in normal and ketotic cows, Journal of American Veterinary Medicine Association, 1970,157(7):941-6.

47. Dihkstra J, Boer H, Van Bruchem J,, Bruining M, Tamminga S, Absorption of volatile fatty acids from the rumen of lactating dairy cows as influenced by volatile fatty acid concentration, PH and rumen liquid volume, British Journal of Nutrient, 1993, 69(2):385-96.

48. ferlay A, Chabrot J, Elmeddah Y, Doreau M,ruminal lipid balance and intestinal digestion by dairy cows fed calcium salts of rapeseed oil fatty acids or rapeseed oil. Animal journal of science, 1993, 71:2237-2245.

49. Hyward A, The immunology of breast milk. In lactation: physiology, nutrition and breast-feeding, eds. New York:Plenum Press, pp.249-272.

50. Neville MC, Lactogenesis in women: A cascade of events revealed by milk composition. San Diego, Academic Press, PP.87-98.

51. Ollier S, Zhao X, Lacasse P, Effect of prolactin-release inhibition on milk productin and mammary gland involution at drying-off in cows, Journal of Dairy Science, 2013, 96(1):335-43.

52. Pocius PA, Herbein JH, Effect of in vivo administration of growth hormone on milk productin and in vitro hepatic metabolism in dairy cattle, Journal of Dairy Science, 1986, 69(3):713-20.